ケラトカンティナ科における集塊の進化

Sep 06, 2023

Communications Biology volume 5、記事番号: 777 (2022) この記事を引用

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50 オルトメトリック

メトリクスの詳細

コングロベーションは、さまざまな動物グループで独立して発生する適応行動です。今回我々は、3つの体節を丸めて堅いボールにする能力を持つ甲虫のグループであるケラトカンティナ科の集球形成の進化を研究する。ここでは、この能力が中生代に一度だけ進化したことが暗示されています。ケラトカンティナ科の高い防御力は、球形の体の形状だけでなく、背側のクチクラの厚さとより強力な機械的特性によるものであることを示唆する証拠が提供されています。私たちはさらに、アロメトリーに肥厚した体壁を含む 5 つの適応特性を検証し、異なる体節の特定の適応は別々の進化的出来事である可能性が高いことを発見しました。最後に、我々は、集団行動の起源を説明するために「攻撃者ストレス」仮説を提案します。この研究は、このグループで集団行動がどのように、そしてなぜ進化したのかを理解するのに貢献します。

一部の動物は体を丸めてボールにすることができます (つまり、集合行動)。この能力は、アルマジロ、センザンコウ、ハリネズミなどの哺乳類 1、2、3 や一部の節足動物 4、5、6 で特によく知られています。たとえば、ヤスデ (Glomerida および Sphaerotheriida)4 およびワラジムシ (Armadillidiidae)5 (補足図 1a、b) は、体節すべてを回転させて堅いボール (つまり、完全な結合) を形成することができます。逆に、体節が 3 つしか存在しないため、丸まる行動を示す昆虫種の大部分は単に緩やかなボール (つまり、不完全な合球) を形成するだけです。このような昆虫には、Crysididae（膜翅目）、Leiodidae、Cybocephilidae、Clambidae（鞘翅目）、および一部のBlaberidae（Blattoidea）が含まれます7、8、9、10、11（補足図1c、d）。甲虫の中でも、ケラトカンティナ科（ダンゴムシコガネムシ）は、体幹の 3 つの部分を丸めるだけでなく、脛骨を折りたたむことを含むプロセスを通じて、しっかりとしたボールを形成できる形態学的にユニークなグループです（図 1a）。これはダーウィンを驚かせた特徴です。彼は「ビーグル号」の遠征中に、その行動を「アルマジロのように丸くなる」と表現した12。

a 完全な合球を持つダンゴムシの 2 つの姿勢: Paulianostes pangoling、マレーシア (昆虫綱: 鞘翅目: Ceratocanthinae)。 b Ceratocanthinae の合球体の 3 つの原型: 直体 (Ivieolus brooksi)、不完全な合球体 (Acanthocerodes sp.)、および完全な合球体 (Synarmostes tibialis)。 c ケラトカンティナ科の化石記録。黄色の星は宜県層 (1 億 2500 万年前) の直胴原型を持つ化石 (Mesoceratocanthus tuberculifrons)、緑の星はカチン琥珀 (99 Ma) の不完全な合球原型を持つ化石 (Palaeopycnus circus Lu, Ballerio & Bai sp. nov) を示します。 .) およびドミニカ産の琥珀 (15 〜 20 Ma) (Germarostes sp.) 産、赤い星はドミニカ産の琥珀 (15 〜 20 Ma) からの完全な合体原型を持つ化石を示します (Nesopalla succini Lu、Ballerio & Bai sp. nov.)。。赤い破線のボックスは、ここにある新しいレポートを示します。 ©Zhengzhong Huang.

Ceratocanthinae は Hybosoridae (鞘翅目、コガネムシ上科) の亜科であり、現在 44 属、約 449 種が記載されています 13,14。彼らは主に汎熱帯地域に分布しており、成虫はシロアリの巣/落ち葉/腐った木材でよく見られ、そこで菌類や瓦礫を食べると仮説が立てられています13。結合に関しては、直胴体、不完全結合、完全結合の 3 つの原型を示します 12,15 (図 1b、補足表 1)。最新の系統解析は、ケラトカンティ科で集合体能力が一度だけ進化したという仮説を支持しています 13,16。現在までに、この亜科で知られている絶滅種は 2 つだけです。1 つは合球能力を持たない直胴の中生代の種 (Ceratocanthinae への帰属は疑わしい) 17、もう 1 つは不完全な合球を持つ新生代の種 18,19 (図 1c)。したがって、このグループの初期の歴史と進化はほとんど知られていません。

節足動物の機能形態に関するいくつかの研究では、集合行動には防御 20,21 および/または生理学的機能 (たとえば、水分保持や体温調節) 13,22 があると仮説を立てています。ケラトカンティナ科の場合、体を丸めてボールにする能力は、シロアリの巣の過酷な環境での生活をサポートするためのより高い防御力のために進化した可能性があります13。しかし、集合体の挙動に関する私たちの知識は、いくつかの散在する報告に限られています8、13、23、24。

この論文では、統合された方法論を使用して、ダンゴムシコガネムシの独特の集合行動がどのように、そしてなぜ進化したのかという疑問を調査します。まず、1 つの新たな絶滅属と 4 つの新たな絶滅種について説明します。これらは、コガネムシ内、より一般的には甲虫内での不完全および完全な融合の最も初期の例を表します。次に、機能形態学と機械工学の観点から、他のコガネムシ上科と比較してケラトカンティナ科の防御力が高いことを検証します。第三に、絶滅種と現生種の両方に関する集中的な研究から得られた知識を組み合わせることにより、5 つの適応形質を検証し、3 つの体幹セグメントの進化の歴史を調査します。最後に、集団行動の起源を説明するために「攻撃者のストレス」仮説を提案します。

鞘翅目リンネ目、175826

ヒボソリ科エリクソン、184727

Ceratocanthinae Martínez 亜科、196828

LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:FC9EFB6C-5345-441B-860B-CBB369B59685

Palaeopycnus circus Lu、Ballerio、Bai sp. 11月

古代ギリシャ語「Palaeos」（=古代）と古代ギリシャ語「Pycnos」（=コンパクト）をラテン語化した単語「Pycnus」から。性別は男性です。

小さなコガネムシ上科で、関節唇は露出しているがクリュペウスの長軸と一致していない、下顎は突き出ておらず上からは見えない、外陰角は存在し、クリュペウスに対して多かれ少なかれ直角である、触角は 3 つの触角でできた棍棒を備えている、クリュペウス準長方形、前胸と頭は内側に曲げて緩いボールを形成することができ、胚盤は長さよりも幅の広い三角形、鞘は強く凸状、中脛骨と後脛骨は横竜骨を欠き、複数の側面を持っています。

パレオピクナス属。 11月ここでは、主に内側に曲がることができる頭と前胸の組み合わせ、唇の縦軸と一致していないこと、突き出た下顎の欠如、外陰部の存在およびメソの形状により、暫定的にケラトカンティナ亜科に割り当てられています。 - および後脛骨、ならびに前胸部腹部の側腹側の拡張と、露出した胚盤の遠位部分の側面が弱く凹面で鋭く尖った頂点を形成しているためです。しかしながら、Ballerio と Grebennikov 13 によって強調された他の重要な特徴、すなわち前胸板の内壁に達する前胸部の前胸骨端突起と、前胸板溝上の後中ターギットの縁を越える後部の突起、および翼の特徴が強調されなければならないことを強調しなければなりません。は見えなかったので、Ceratocanthinae への割り当ては暫定的なままです。 Ballerio & Grebennikov から改訂されたマトリックスに利用可能ないくつかの文字を追加した (補足注 1、補足データ 1、補足図 2) 結果、パレオピクヌス属は、すべてのケラトカンティニを含むクレードの基底属としてケラトカンティナ科内に配置されました。 Ivieolini と Scarabatermitini を除く。ただし、使用可能な文字が不足すると、アーティファクトが生成される可能性があります。したがって、私たちの結果は慎重に解釈する必要があります。したがって、パレオピクヌスはコガネムシ上科内の絶滅した系統を表す可能性があり、別の科の地位に相当する可能性もあります。最後に、ヒボソリ科の残りの亜科と、それらのいずれかに属するパレオピクナスの可能性を除外する理由についていくつかのメモを提供します。ヒボソリ科は、頭部と前胸を曲げることができず、ヒボソリ科の杯形の第一アンテナの存在によって特徴付けられます。触角棍棒（パレオピクヌスで入手可能な唯一の触角棍棒画像では、凸状の触角の存在は明らかにされていない）と、はっきりと見える突き出た下顎の存在。アナイダ科は頭と前胸板を曲げることができず、下顎も突き出ています。最後に、リパロクリ亜科は、パレオピクヌスに最もよく似ている亜科ですが、頭部と前胸部を曲げることができるにもかかわらず、突き出た下顎を持っています。したがって、ヒボソリ科亜科の中で、パレオピクナスの入手可能な標本に見られる特徴と一致する特徴を持つ唯一の亜科はケラトカンティナ科です。

a–h Palaeopycnus circus Lu、Ballerio、Bai sp. 11月 (ホロタイプ)。一般的なハビトゥス、背面図。 b 全体的な生息地、腹側から見た図。c に示す長方形のフレームの詳細。黒い矢印は脛骨の二分筋剛毛を指します (詳細は d と e)。 c 頭部。赤色落射蛍光下でクリペウスと関節唇を示しています。 d 左中脛骨。赤い矢印は後部の二裂剛毛を指します。 e 右後脛骨。赤い矢印は、後部と末端部の二分筋剛毛を指します。 f 背面の後部。 g 全体的な生息地、側面図。黒い矢印はエリトロンの周縁領域を指します。 h アンテナを側面から見た顕微鏡断層撮影スライド。赤い長方形はアンテナのラメラレートクラブを示しています。クラブの 3D サーフェスモデルからのスクリーンショット画像が白い四角形で表示されます。 i Ceratocanthus huarongii Lu、Ballerio、Bai sp. 11月 (ホロタイプ)。全体的な生息地、側面図。 j、k Nesopalla succini Lu、Ballerio、Bai sp. 11月 (ホロタイプ)。 j 一般的な生息地、側面図。 k 側面図。赤い四角形と矢印は前胸骨の内壁に達する前胸骨端突起を示しています。スケールバー: 1 mm。略語: prn、前胸板。イーリー、エリトロン。 sct、胚盤。 prt、プロティビア。クライ、クリュペウス。ラボ、関節唇; 狂った、下顎骨。 mst、中脛骨。 mtt、メタティビア。

LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:277AC424-C435-4524-A2D4-864920BDF2F5

名詞の同格。種小名はラテン語の形容詞「circus（＝丸い）」に由来し、その結合体の形を指します。

フカウン渓谷（ミャンマー）産のカチン琥珀のホロタイプ、性別不明。タイプ標本 (NIGP180664) は、中国江蘇省南京の中国科学院南京地質古生物学研究所 (NIGPAS) に寄託されています。

長さ 2.3 mm (前胸板の基部から鞘の端まで)。幅1.8mm。不完全な「巻き上げ」接合を持つ小型のケラトカンティナ科。頭と前胸板がたわみ、緩い球形下のボールを形成します。体の色: 頭、前胸板、エリトラ、および脚は均一に濃い茶色です (色はおそらく化石化によって変化しました)。（脚を除いて）無毛。頭部: 幅広 (W/L 比 = 1.4 (0.7 mm/0.5 mm))、長さより幅が広く、前部はほぼ半円形 (白い不純物で覆われている)、上向きに反射していません。頭背面には明確な刻印のない穿刺があり、関節唇はクリペウスの軸と一致しておらず、まばらに直立しています。 3本の触角で構成される触角クラブ。前胸板: 台形よりも広く、長さより幅が広く (W/L 比 = 1.4 (1.5 mm/1.1 mm))、エリトラより狭い。前縁は弱く二拍子になっています。前角は三角形で鋭く尖っています。前端には連続的な縁取りがあり、側面の端には細かく縁取りがあり（背面図）、底面には連続的に強い縁取りが付いています。中央の基部が後方に突き出ていない。前胸面は規則的に凸状で、円板状の窪みはありません。光沢があり、滑らかで、目立った傷はありません。胚盤: 幅は長さとほぼ同じで、側面が収束して鋭角な頂点を持つ三角形を形成します。明確なパンクなし。エリトラ: 長さより幅が広く (W/L 比 = 1.1 (1.8 mm/1.6 mm))、頂端の 4 番目は規則的に丸く (背面図)、各エリトロンの端近くに 1 つの不規則な突起があります。エリトラは規則的に凸状。頂部縫合条は中央と頂端の 3 分の 1 ではっきりと弱く盛り上がっています。エリトラには、大きな単純な穿刺の縦条（穿刺間の距離は穿刺の直径の約 2 倍）があり、正中 3 分の 1 と頂端 3 分の 1 のエリトラ側面に少なくとも 3 本の縦溝がある。脚: 真っ直ぐな長脛骨、その全長にわたって少なくとも 1 つの縦の隆起といくつかの大きな鋭い剛毛があり、外縁には少なくとも 5 つの不規則な鈍歯があり、遠位の 2 つはより発達しています。中脛骨は比較的厚くて丈夫で、外面に少なくとも 2 つの縦方向の隆起を持つ亜三角形で、各隆起は大きな鋭い頂端二分毛の列を持ち、頂点には少なくとも 2 つの大きな頂端棘と少なくとも 4 つの短く鈍くて強い剛毛があり、中足骨には 5 つの垂節がある。、最初のタルソメアは 2 番目のタルソメアよりも長く、2 番目のタルソメアは 3 番目のタルソメアとほぼ同じサイズ、3 番目のタルソメアは 4 番目のタルソメアとほぼ同じ長さ、5 番目のタルソメアは 4 番目のタルソメアより長くて薄い、頂端の爪は小さく弱々しく湾曲しており、各タルソメアは基部にいくつかの短い鋭い突起を持っています。剛毛。後脛骨は比較的厚くて丈夫で、亜三角形で、外面に少なくとも4つの縦方向の隆起が見え、各隆起は大きく鋭く強い頂端二裂の剛毛の列を持ち、後脛骨の頂端部分は2つの真っ直ぐな頂端の強い拍車といくつかの長くて強く鋭い頂端二裂の剛毛で終わる。剛毛。

P.サーカス sp. 11月 P.fushengii sp.とは異なります。 11月以下の特徴の組み合わせにより、この属の他の既知の種である：（a）天蓋表面は規則的で滑らか（穿刺列と縦方向の溝は別として）、（b）天蓋頂部は正常で、突出する隆起突起がない。、（c）規則的な表面を備えた滑らかな前胸、（d）規則的な表面を備えた滑らかな頭部、および（e）鋭い剛毛と頂端二裂を持つ中脛骨および後脛骨。

我々は、ここでは暫定的に P. circus sp. に起因すると考えられる 2 番目の標本 (NIGP180665、補足補足図 3) を調べました。 11 月のこの遺跡は、損傷がひどく、保存状態も悪いため、観察が特に困難です。それはホロタイプと同じ天蓋の彫刻を持っていますが、頂端が二分ではない中脛骨と後脛骨の配置がホロタイプとは異なります。さらに、クリペウスは準長方形です。

LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:E439A7D8-5125-459F-A6C6-7456F2989552

属格の名詞。この種は、2021年に亡くなった中国の著名な昆虫学者、黄復生氏に敬意を表して命名されました。同時に、中国語で「復生」という名前には「復活」という意味があり、琥珀の中に保存されている昆虫の特徴を連想させます。彼らがまだ生きていたら。

カチン琥珀のホロタイプ、性別不明。このタイプ標本（番号 BXAM BA-COL-001）は、中国北京の中国科学院動物研究所（IZAS）に所蔵されており、最終的には中国北京の北京下中琥珀博物館に寄託される予定です。 MB または DZ に連絡することで、標本を研究用に入手できます。

長さ 2.8 mm (前胸板の基部から鞘の端まで)。幅2.5mm。不完全な「巻き上げ」接合を持つ小型のケラトカンティナ科。頭部と前胸板が屈曲し、球形未満のボールを形成します。体の色: 頭、前胸板、エリトラ、脚は暗褐色 (色はおそらく化石化によって変化した)。（脚を除いて）無毛。頭部：幅広（W/L比＝1.2（0.8mm/0.65mm））、楕円形、前部は不規則な半円形（若干の白い不純物で覆われている）、上向きに反っていない。眼角は存在し、クリペウスに対して多かれ少なかれ直角をなしている、外陰眼角は眼の前部の境界に限定されている、頭背面は不規則で、はっきりとした刻印のある穿刺がある、唇はクリペウスの軸と一致しておらず、まばらに直立している。。前胸板: 台形よりも広く、長さよりも幅が広く、鞘状突起よりも狭く、前縁は弱く二弦状です。前角は三角形で鋭く尖っています。前端には連続的な縁取りがあり、側面の端には細かい縁取りがあり（背面図）、底面には連続的に強い縁取りが付いています。中央の基部が後方に突き出ていない。前胸面は不規則に凸状で、円板状のくぼみがあり、前胸面には明確な穴があります。胚盤: 幅は長さとほぼ同じで、側面が収束して鋭角な頂点を持つ三角形を形成します。エリトラ: 長さよりも幅が広く (W/L 比 = 1.1 (1.8 mm/1.6 mm))、頂端の 4 番目は規則的に丸く (背面図)、各エリトロンの端近くに 1 つの不規則に突き出た隆起部があります。上腕骨のカルスははっきりと見え、エリトラは規則的に凸状です。頂部縫合条は中央と頂端の 3 分の 1 ではっきりと弱く盛り上がっています。エリトラには不規則な穿刺でできたいくつかの縦方向の縞があり、少なくともその一部は横方向にコンマ状になっています。脚: 真っ直ぐな腹脛骨、その全長にわたっていくつかの大きな鋭い剛毛があり、遠位の外縁には少なくとも 2 本の外歯があります。中脛骨は比較的厚くて強い、亜三角形で、大きく尖った先端が尖った剛毛が並んでいる、中足骨は5本ある、最初のタルソメアは2番目のタルソメアよりも長く、2番目のタルソメアは3番目のタルソメアとほぼ同じ大きさで、3番目のタルソメアは4番目のタルソメアとほぼ同じ長さ、5番目のタルソメアは長い。 4番目のタルソメアよりも薄く、頂端の爪は長く弱く湾曲しており、各タルソメアは基部にいくつかの短い鋭い剛毛を持っています。 Metatibiae は比較的厚くて強い、準三角形で、大きく鋭く、先端が尖った剛毛の列を持っています。中足骨、タルソメアは短くてふくよかで、最初から 5 番目まであり、それぞれの基部に比較的長い剛毛の房があり、徐々に短くなり、最後のタルソメアには大きくて弱々しく湾曲した 2 つの爪があります。

P.フシェンギ sp. 11月 P. circus sp.とは異なります。 11月以下の特徴の組み合わせによる: (a) いくつかのくぼみがあり不規則な天窩表面、(b) 突き出たカリニ状突起のある天窩頂点、(c) 不規則な表面といくつかの不規則な穿刺のある前胸、(d) 不規則な表面と頭部強い点状、および (e) 鋭くて通常尖った剛毛を持つメソおよびメタティビア。

部族セラトカンティーニマルティネス、196828

LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:00AC0E49-1ED8-4C3E-BB10-DF6FCE964D9C

属格の名詞。標本を中国科学院に寄贈した陳華栄氏にちなんで命名されました。

ドミニカ産の琥珀のホロタイプ、おそらく女性。タイプ標本番号 2016-H-Col-015 は、中国北京の中国科学院動物研究所 (IZAS) に所蔵されています。 MB または HRC に連絡することで、標本を研究用に入手できます。

長さ 4.5 mm (前胸板の基部からエリトロンの端まで)。幅3.9mm。中型のケラトカンサス。不純物のため、穿刺と脈理ははっきりと見えませんが、エリトラの頂端3分の1に縦方向の溝がいくつかありますが、脚の脈理ははっきりと見えます。体の色: 頭、前胸板、エリトラ、脚は暗褐色 (時間の経過とともに変色する可能性があります)。無毛。頭部：幅広（W/L比＝1.7（2.6mm/1.5mm））、準五角形、クリュペウス三角形、頂点は鈍角（約130°）、クリュペウスの両側は直線、上方に反らず、クリュペウスの先端は丸い。外眼角が存在し、背側眼球領域が大きく、背側眼間領域が背側眼球領域の最大幅の約6倍である。頭部背面には明確な刻印のない。少なくとも 9 本のアンテナが見えるアンテナ (明確な解像度のないマイクロ CT スキャン画像)。前胸板: 亜台形、長さよりも幅が広い (W/L 比 = 1.9 (3.9 mm/2.1 mm))、エリトラより幅が広い。前縁は弱く二拍子になっています。前角は三角形で鋭く尖っています。前端には連続的に細かい縁があり、側面の端には細かい縁があり（背面図）、底部には連続的に強い縁が付いています。中央の基部が後方に突き出ていない。前胸面は規則的に凸状で、円板状の窪みはありません。光沢があり、滑らかで、目立った傷はありません。胚盤: 幅と長さはほぼ同じ (W/L 比 = 1.7 (2.0 mm/1.2 mm))、側面は収束して三角形を形成し、頂点は不明瞭で丸いと思われます。明確なパンクなし。エリトラ: 長さよりも幅が広く (W/L 比 = 1.3 (5.4 mm/4.2 mm))、頂端の 4 番目は規則正しく丸みを帯びており (背面図)、頂点はわずかに内側に入り込んでいます (側面図)。エリトラは規則的に凸状。エリートラル縫合糸は細かく盛り上がっています。エリトラの側面から始まり、各エリトロンの中央値の少なくとも 3 分の 1 を占める、少なくとも 7 つの閉じた小さな単純な穴の縦方向の列を持つエリトラ。エリトラルの頂端の 3 番目の部分には少なくとも 5 つの深い縦方向の溝があり、溝の間の領域は明確に盛り上がっています。脚: 小脛骨はまっすぐで、外縁には鋸歯があり、頂点近くに 3 つの歯があり、三角形。外面が浅い横線で覆われた中脛骨と後脛骨。 Metatibiae には内側に沿って溝があり、甲虫が集球するとそこに足根骨が隠れていました (マイクロ CT 画像)。

大きな背側眼球領域、鞘板上の密な単純な穿刺の縦方向の列の存在、隆起した頂端の鞘板隆起、後脛骨の外面の横方向の浅い密な線の組み合わせを特徴とするケラトカンサス。

Ceratocanthus huarongii sp. 11 月、背側の眼球領域が大きいことと、鞘に密接に単純な穿刺が縦方向に並んでいることの組み合わせにより、次の 4 つの現存種とのみ比較できます: Ceratocantus aeneus MacLeay、181929、C. pecki Paulian、198230 、Ｃ．ｓｔｅｉｎｂａｃｈｉＰａｕｌｉａｎ、１９８２３０、およびＣ．ｃｌｙｐｅａｌｉｓ（Ｌａｎｓｂｅｒｇｅ、１８８７）３１。 C. aeneus とは異なり、後者は背側眼球領域が小さく、後脛骨の外面の横線がまばらであるためです。 C. steinbachi、C. pecki、C. clypealis とは異なります。なぜなら、これら 3 種には天蓋側面に長手方向の穿刺列がなく、残りの列は互いに大きく離れた穿刺列で構成されているためです (穿刺間の距離は穿刺直径の 2 倍以上です)。）、一方、C.huarongii sp.では。 11 月の時点では、穿刺は互いに非常に接近しています (ほとんど互いに接触しています)。これはケラトカンサス属の最初の化石記録です。

LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:82C7EFA6-F512-4686-8FDE-319136F3EBB7

ラテン語名詞 succinum (=琥珀) の属格。

ドミニカ産の琥珀のホロタイプ、性別不明。このタイプ標本（番号001493）は現在、中国北京の中国科学院動物研究所（IZAS）に保管されているが、最終的には中国重慶の三峡昆虫博物館に寄託される予定である。 MB または WWZ に連絡することで、標本を研究用に入手できます。これは、書籍『Frozen Dimensions32』で描かれているものと同じ標本です。

長さ 3.2 mm (巻き上げた状態)。幅 2.6 mm (前胸の最大幅)。小型のケラトカンティナ科、「巻き上げる」接合が完璧です。体の色: 頭、前胸板、エリトラ、脚は暗褐色。無毛。頭部：幅広（W/L比＝1.3（1.6mm/1.2mm））、準五角形、前部三角形、頂点は鈍角（約130°）、角の両側は直線、上向きに反らず、三角形の先端シャープ; 背側眼球領域は小さくありません（背側眼球領域は光学観察では見えませんでしたが、マイクロCTスキャンにより背側眼球領域に似たパッチの存在が明らかになりました）、背側眼間領域は背側眼球領域の最大幅の約10倍です。頭部背面には粗い勾玉状の穿刺が密に刻まれており、前縁には非常に細かい浅い横条が数本ある。前胸板: 台形よりも長く、長さよりも幅が広く (W/L 比 = 1.5 (2.6 mm/1.7 mm))、エリトラより幅が広く、基部がはっきりと隆起しています (通常、飛べないことに関連する特徴)。前縁は二弓状で、前胸骨前隆起部（sensu Ballerio、2021）は弱く盛り上がっています。前角は鈍角。前端には連続的に細かい縁があり、側面の端には細かい縁があり（背面図）、底部には連続的に強い縁が付いています。中央の基部が後方に突き出ています。前立面は凸面。密集した強い点状の目に見える表面。深い刺し傷があり、ほとんどがコンマ形で、いくつかの馬蹄形が混在しており、その距離は直径よりも短いです。胚盤: 幅は長さとほぼ同じ (W/L 比 = 1.1 (1.0 mm/0.9 mm))、側面は近位に準平行で、天蓋関節突起によって明確に切れ込みがあり、その後収束して細長い鋭角の頂点と内側にわずかに湾曲した側面を備えた三角形を形成します。表面は中央がわずかにくぼんでおり、密に刻印された小さな横勾配の穴で覆われています。エリトラ: 幅よりも長く (W/L 比 = 0.9 (2.5 mm/2.7 mm))、頂端の 4 番目は規則正しく丸みを帯びており (背面図)、頂点はわずかに内側に入り込んでいます (側面図)。エリトラは規則的に凸状ですが、円盤部分はわずかに平らになっています。エリート縫合糸はその全長にわたって盛り上がっていますが、遠位ではさらに盛り上がっています。上腕骨の仮骨は存在しない。エリートラル関節突起は明確で滑らかです。エリトラは密に穿刺されており、基底部と正中三分の一は大きな横方向の不規則な線の混合物で覆われ、大きな横方向に刻印されたコンマ状の穿刺と小さな横方向に刻印されたコンマ状の穿刺があり、それらの距離は穿刺直径よりも短く、疑似てんかんは密な馬蹄形の穿刺で覆われている、互いの距離が直径よりも短い。脚: 小脛骨は真っ直ぐで、外縁には 1 つの頂端の歯が見えます。中脛骨は細くて厚い。メタティビアは三角形で細長く、平らです。縦方向と横方向の深い線を持つ中脛骨と後脛骨の外面。

弱く隆起した前胸前気管の存在（sensu Ballerio、2021）、主に勾玉状の穿刺からなる前胸板と真皮板の点痕、および眼球背部の明らかな存在は、この種を他の種と区別することを可能にする特徴の組み合わせである。ネソパラの他の既知の種。

口器や男性生殖器を持たないため、我々はこの新種を Nesopalla Paulian & Howden, 198233 属に分類します。これは主に前胸板の特徴的な隆起した基部と全体的な体形によります。 Nesopalla succini sp. 11月これは、他の 2 つの既知の Nesopalla、つまり Nesopalla iviei Paulian & Howden, 198233 および Nesopalla borinquensis Paulian & Howden, 198233 とは明らかに異なります。前胸部と子宮体部の点状のパターン。 N. iviei では、前胸と鞘の両方に大きな散開状の穴がありますが、N. succini sp. では、前胸板と鞘の両方に大きな散開状の穴があります。 11 月、点状は横勾配の点状で構成されます。 N. borinquensis では、背側の点状は細い吻合線で構成され、勾玉状の穿刺はありません。最後に、N. iviei と N. borinquensis の両方には、背側眼球領域がありません。上で示したように、背側眼球領域が N. succini sp. に存在すると疑いなく言うことはできません。 11月実際には、使用されるイメージング技術 (マイクロ CT スキャン) のおかげで、目の存在を見ることができますが、これは必ずしもそのような構造が頭の角質によって隠されていないことを意味するわけではありません (したがって、光学顕微鏡での観察では見えません)。立体視）。これはネソパラの最初の化石であり、既知のネソパラはすべて飛べないものであり、この化石種も前胸基部が強く隆起していて、上腕骨上腕骨のカルス（2つの文字）が欠如しているため、飛べないと思われるため、琥珀の中からこのような甲虫が見つかったことは特に注目に値する。通常、ケラトカンティナ科の飛べないことに関連しています)。

厳密なコンセンサスツリーと主要ノードでの関連するブレマーサポート (補足図 2) から、絶滅種 (Palaeopycnus circus sp. nov.、Ceratocanthus huarongii sp. nov.、Nesopalla succini sp. nov.) が木の根元から遠く離れており、Ceratocanthinae 亜科内に良好なサポート (Bremer support 2) があります。特に、Palaeopycnus circus sp. 11月（カチン琥珀）は、Ceratocanthini、Ceratocanthus huarongii sp.の根に近かった。 11月現代の Ceratocanthus 属 (Bremer support 2) および Nesopalla succini sp. からなるクレードに属します。 11月ネソパラ属、アフロクロエトゥス属、クロエオタス属に近かった。

ここで報告された化石は、コガネムシの不完全な合球の最も初期のケースと、昆虫の完全な合球の最も早いケースを表しています（図1c、緑と赤の星）。ここで、パレピクナスの新しい化石記録は、おそらくケラトカンティナ科の不完全な合球体がおそらく少なくとも中生代に起源を持ち、コガネムシの合体行動の起源時期を新生代から白亜紀初期まで〜7000万年前に遅らせているという直接的な証拠を提供している15。

以前は、形態学的特徴に基づいた系統解析により、ケラトカンツ科では集合体が一度だけ進化したという仮説が導かれました13。一方、不完全な分子データに基づいた最近の研究では、ケラトカンティナ科の集合体は完全な集合体を持つ祖先に由来することが示唆されています15。ここで、3 つの結合原型を系統樹にマッピングすると、結合能力の進化が直立体から不完全結合、そして完全な結合へと進行したことが明らかになり、前者の単一起源の仮説が裏付けられます。詳細には、コングロベーション（不完全および完全）はケラトカンティニの共通祖先で逆転することなく進化し（ノード 36）、完全なコングロベーションはケラトカントプシス + ケラトカンサスからなるケラトカンティニのサブクレードの共通祖先で進化しました（ノード 64）。 Cloeotus における不完全な結合への逆転（補足図 2）。

コガネムシ、特にコガネムシの防御力を定量化し、工学的アプローチを用いてこの特徴にどれだけの要因が寄与しているかを分析するために、Ceratocanthinae、Hybosorinae、Melonnthinae（同じコガネムシ上科に属する）の 3 種を研究しました（図 1）。 3、補足2）。中心的な仮説は、防御力は主に外骨格の形状、寸法（材料の厚さ）、および材料の機械的特性によって決定されるというものです34、35、36、37（図3a）。防御力を測定するために、カブトムシがより大きなサイズの攻撃者に噛みつくという一般的な防御シナリオをシミュレートしました。そこで、全身の一軸圧縮試験により外骨格の防御力を推定した。すべての種の曲線の傾きには標本間にばらつきがありましたが（図3b）、巻かれた状態のケラトカンティナ科は明らかに（他の種に対してp < 0.001、開いた状態に対してp < 0.01）、変形に対する最も高い耐性を示しました。サンプルが耐える力 (図 3b)。したがって、ロール状態のケラトカンティナの防御力が最も高いと考えられる。

a 甲虫の防御力に対する形状、厚さ、材料特性の影響に関する中心的な仮説と推論。各 X は独立変数 (原因) であり、y は従属変数 (結果) を示します。 b 本体全体の強度は一軸圧縮試験によって決定されます（高さ 10% の変形または破壊点での力）。 c 表皮の長さに対する表皮の厚さの比: マイクロ CT スキャンによって測定された体壁の 4 つの表皮 (4 つの色付きの円)。 d ナノインデンテーション試験により決定された 4 つのキューティクルの材料特性 (弾性率)。 ∗p < 0.05、∗∗p < 0.01、および ∗∗∗p < 0.001。

一軸圧縮試験の結果から、角カン目科の丸めた状態の防御強度は開いた状態よりも明らかに大きいことがわかり（p < 0.001）、これは球体がより高い防御応力に有利であることを証明しました（図3b）。ケラトカンティナ科の場合、結球体の利点は他のいくつかのシナリオでも発揮されます。体の柔らかい部分を保護し、攻撃者による持ち運びを困難にします。クチクラの厚さと材料特性を測定した後、背側クチクラの厚さと比較的強い機械的特性を備えた集合体ケラトカンティナであることがわかりました（図3c、d、補足表2および3、補足図6）。要約すると、より大きなサイズの攻撃者に噛みついたときの防御能力が高いケラトカンティナ科、球形、表皮の厚さ、および比較的高い材料特性がすべてこれに寄与しています。

Ceratocanthinae、Hybosorinae、Melonnthinae のそれぞれの生息環境は、これらの甲虫が異なる防御力を持つ理由についての手がかりを提供する可能性があります。Ceratocanthinae の大部分は比較的隠れた環境 (シロアリの巣など) に生息しており、そこでは兵隊シロアリなどの攻撃者からの直接の咬傷に直面しています。 /アリと貪欲な甲虫の幼虫13,38。彼らのより高い防御力は、敵対的な環境からよりよく保護することができます。逆に、ヒボソリ科 (新鮮な腐肉を食べる) 39 とメロロンティ科 (植物を食べる) 40,41 は、比較的開けた生息地に住んでいます 38。したがって、飛び去るか地面に落ちることによって、直接の捕食者の攻撃から逃れることができます42,43。

私たちの知る限り、私たちはコガネムシの機械的防御力を定量化する初めての試みを行いました44。定量化アプローチ (厚さ、材料特性、および防御強度の評価にはそれぞれマイクロ CT、ナノインデンテーション、および一軸圧縮) には系統的な偏りや単純化が存在する可能性がありますが、定性的な結論を導き出すには無視できるものでした 45,46,47 （補足２）。したがって、我々の総合研究により、ケラトカンティ科では、対比背体壁の厚さ、クチクラの材料機械的特性、および球形の形状がすべて、攻撃者に噛まれたときのこの亜科のより高い防御力に寄与していることが証明されました（図3）。我々は、ケラトカンティナ科の表皮における候補調節遺伝子発現の将来の研究が、材料特性と厚さの変動の理解に貢献することを期待しています48。

集合行動を示す他の動物とは異なり、ケラトカンティナ科は、3つの体幹部分と脛骨が関与するプロセスを通じて堅いボールを形成できる形態学的にユニークな節足動物です。したがって、我々はまず、結合プロセスに関与する 3 つの主要な体幹セグメント (頭部、前胸部、および中胸部) の形状を調べました。より正確には、適応された合球形成能力の主な指標として、背側から見た頭の形状、側面から見た前胸板、側面から見たエリトラの形状を使用して分析が行われました。

我々は、(a) 特に頭と前胸の形状に関連して、不完全な合球と完全な合球の間で顕著な変化があったこと (主成分分析、PCA)、および (b) エリトラの主な変化は、まっすぐな合球の間で発生したことを観察しました。 -body と conglobation アーキタイプ (PCA)。より正確には、頭の前縁の形状は準長方形から三角形まで変化し（図4a、PC2）、側面から見た前胸の形状は、不完全な結合原型を持つ種の長くて凸面が少ないものから、短くてより凸状のものまで変化しました。完全な結合を有する種では凸状です（図4b、PC1）。側面から見たエリトラの形状は、直体の原型を持つ種のあまり凸状ではないものから、完全な合球体を有する種のより凸状で大きく湾曲したものまで変化しました（図4c、PC1、PC2）。 PCAによって明らかにされた特徴の違いに基づいて、標準変量分析（補足図7、CVA）により、頭部、前胸板、およびエリトラの形状が3つのアーキタイプ間で大きく異なることが確認されました（3つのアーキタイプ間のマハラノビス距離のP値はすべて） <0.0001、10000 順列に基づく)。

a – c 基本的な形状の幾何学的形態計測分析: 頭部。 b 前胸板。そしてセリトラ。 PC スコアプロットは、主成分軸 (PC1 および PC2) に沿った試験形質の形態学的変動に基づいた 3 つの原型を持つ種の分布を示します。 PC1 軸と PC2 軸の形状は、軸に沿った特定の位置で変形を示します。右下の図は、幾何学的形態計測分析で使用される頭部、前胸板、およびエリトラの基本的な形状を表すランドマークを示しています。 d 真っ直ぐな体または完全な合体を持つコガネムシ（Scarabaeoidea）の種における体壁の厚さのマイクロCT画像の形態計測分析（補足表2）。箱ひげ図は、外側 (エリトラと前胸板) の表面の厚さと内側 (腹部腹部と胸胸骨) の表面の厚さの比を示しています。マイクロ CT 画像のスケールバー: 1 mm。厚さ測定画像のスケールバー: 0.1 mm。緑と黄色の三角形: Palaeopycnus circus sp. 11月中生代の琥珀、赤い三角形: Nesopalla succini sp. 11月新生代の琥珀から。＊＊＊＊：p<0.001。

次に、後脛骨の形状を調べました。直胴のケラトカンティナ科の後脛骨は細長く、ほぼ長方形の断面を持ち狭い（図5a、L1）のに対し、合球型のケラトカンティナ科の脚は短く、三角形であった（図5a、L2〜L4）。不完全な合球原型を持つ種の後脛骨は連動機構を示さず、甲虫が合球すると中脛骨と一致しませんでしたが、完全な合球原型を持つ種の後脛骨は、それらを中脛骨と一致させて完全な結合機構を形成することができる連動装置を持っていました。タイトなボール。さらに、完全に球状化したケラトカント科の2属（CeratocanthusとCeratocanthopsis）では、後脛骨は内側に沿って溝を示し、甲虫が球状化すると足根が隠れました（図5a、L4）。脚の形状の分析により、最大の変化は、祖先の再構成によって裏付けられる不完全な結合から完全な結合への移行で発生することが示唆されました（図5b、ノード64）。中生代の化石は、アカントセロデス属やゲルマロステスの一部の種など、不完全な合球を伴う現生ケラトカンティ科の脚の形態とやや似た脚の形態を示しました。パレオピクナス属と仮定すると、 11月はケラトカンティナ科の基底系統を表しており、祖先ケラトカンティナ科が完全な集塊を持っていたというグレベニコフとスミスの最近の仮説 15 (分子データによって裏付けられている) は支持されておらず、バレリオとグレベニコフが作成したツリーから得られた仮説 13 は、祖先ケラトカンティナ科が完全な集合体を持っていたと規定している。不完全な結合がサポートされています。

メタティビアの形態の比較。 mtt: 後脛骨、mts: 中足骨。 L1: 棒状後脛骨 (Ivieolus brooksi)、L2: 拘束されていない三角形の後脛骨 (Germarostes globosus)、L3: 連動する三角形の後脛骨 (Astaenomoechus setosus)、L4: 足根溝を持つ連動する三角形の後脛骨 (Ceratocanthus amazononicus)。 b メタティビアの祖先状態の復元。

さらに、集塊行動のメカニズムと利点を解明するために、コガネムシ上科の外骨格の厚さを調べるためにマイクロ CT 解析が実行されました (より高い防御力を持つケラトカンス科の結果と考察の部分を参照)。ここで、集球を持つCertocanthinae種の外骨格は前胸板と天体が厚くなっていますが、腹部の部分が薄いことがわかりました（図4d）。一方、集球のない種の前胸板、鞘板、腹部はより類似した厚さを示しました（図4d）、p < 0.001)。代表的な種のマイクロ CT 測定 (補足表 2 および図 4d) は、集球を持つ種の外表面と内面の厚さの比率が直胴種よりも大きいことを実証しました。これはエリトラと腹部で最も顕著でした。ベントライト（補足図8）。体壁材料が再配分されるこのアロメトリック現象は、異なるエネルギー配分戦略間のトレードオフによって引き起こされる可能性があります 49,50。具体的には、体壁材料の総量を明らかに増加させることができない場合、より多くの体壁材料が背側体壁、すなわちボールの外面に分布した。注目すべきことに、中生代（Palaeopycnus circus sp. nov.）と新生代（Nesopalla succini sp. nov.）の両方のケラトカンティナ科の体壁は、外骨格の厚さのアロメトリーを示し（図4dの緑、黄、赤の三角形）、その違いはさらに大きかった。 Nesopalla succini sp.では明らかです。 11月これは、体壁物質の再分布が段階的であり、歴史における集合行動の進化に対応していることを示唆しています。

コングロベーションに寄与するこれらの幾何学的文字 (頭、前胸、エリトラの形状) の進化の過程を調査するために、一連の祖先ノード (ノード 2、4、12、18、24) での各文字の値の類似性を測定しました。、36、38、40、52、60、62、64、72、および 88）を、対応する PCA 埋め込みに基づいて、3 つの現存する原型（直体、不完全結合、完全結合）の原型に変換します（方法を参照）（図.6c）。頭部、前胸板、およびエリトラの形状の変化は、全体的に同様の傾向を示していることがわかりました。直胴原型に対する祖先節の類似性は時間の経過とともに減少しましたが（図6a、青線）、不完全および完全な原型との類似性は減少しました。結合原型が増加しました（図6a、オレンジ色と黄茶色の線）。しかし、3 つの文字は、コングロベーションへの適応の時間的過程で独立して進化しました。ノード 36 (99 Ma) で不完全な合球の原型が出現する前に、エリトラの形状は直胴の原型との類似性が比較的急速に低下した可能性があり、これが重要なステップとしてボールの背側半分の形成に寄与している可能性があります。部分的なコングロベーション能力を獲得します。前胸はエリトラに続きましたが、ノード 52 で不完全なコングロベーションの原型との類似性が比較的急速に増加しましたが、頭部の形状は完全なコングロベーションが現れるまで (ノード 64、15 ～ 25 付近で) コングロベーションの原型との類似性のあまり増加を示さなかったのです。マ）。これは、ほぼ完全な球状構造に至る進化の過程の最後のステップだったと思われます。

a 3 つのアーキタイプ (直線ボディ、不完全なコングロベーション、および完全なコングロベーション) に対する主要なノードにおける再構成された形状の類似性の傾向線。類似性は、正規化距離 (3 つのアーキタイプまでの距離の合計を 1 として正規化したもの) の逆数で表されます。 b 選択された代表ノード (ノード 2、12、24、36、および 64) における再構築されたエリトロンの有限要素解析 (FEA) の結果。変位が大きいほど防御力が低くなります。 c 系統樹のトポロジーは、系統解析で得られた 5 つの最も節約された樹木の最初の 1 つに由来します。端子は 3 つの結合原型に従って色分けされています (青い円は直胴を表し、オレンジ色の円は不完全な結合を表し、黄茶色の円は完全な結合を表します)。終末分類群の赤い星は、この記事で新たに記載された絶滅分類群を示します。円内の数字は祖先ノードを表します。オレンジ色の円は、選択された代表ノードを示します (「メソッド」を参照)。

祖先の再構成の結果から、ノードがツリーの先端に近づくほど、エリトラルの形状が完全なコングロベーションの原型により似ていることが明らかです。防御力の進化についてさらに詳しく知るために、有限要素解析 (FEA) を通じていくつかの重要なノード (「方法」を参照) でエリトロンのシミュレートされた 3D モデルを分析しました。これにより、両方のノードが徐々に低下するという点で防御力が向上する傾向が示されました。ノードがツリーの先端に近いときの最大変位と最小変位 (図 6b)。これらの結果は、エリトラの球形がダンゴムシコガネムシ (Ceratocanthinae) の防御力を向上させることを示しました。

体をボール状に転がすケラトカンティーニの能力は、シロアリの巣/落ち葉/腐った木材などの敵対的な環境でのライフスタイルをサポートするために進化した可能性があります。これらの環境はすべて比較的隠蔽され、狭く、兵士などの攻撃者の絶え間ない圧力にさらされています。シロアリ、そして時には侵入するアリ、他の捕食性昆虫、および他の節足動物。コングロベーションの防御上の利点を考慮して、なぜコングロベーション行動がダンゴムシに由来するのかを説明する「攻撃者のストレス」仮説を提案します。集塊行動は、体をよりコンパクトにし、脚の切り離しによる攻撃を容易にしないための防御行動として常に見られてきました。これは、等脚類 51 や、ヒステリ科やビュリ科などの一部の甲虫の場合です。

不完全な合球は、Ceratocanthini の基底属で発生し、それらはすべて落葉中に生息しています。したがって、ケラトカンティニの合体的な形態的特徴の出現を引き起こした出来事は、落ち葉の中や樹皮の下に住む攻撃者（アリ、オサムシなど）から身を守る必要性だったのではないかという仮説が立てられるかもしれません。逆に完全な合体は、より高度なケラトカンティニで発生し、シロアリの巣の内部で見つかることもあります。したがって、ケラトカンティナ科の集塊形成能力は、シロアリの巣に侵入できるようにする前適応であり、この機能によってシロアリの攻撃と侵入するアリの攻撃の両方から保護されているという仮説が立てられます。 Ceratocanthini の数少ない既知のシロアリ宿主の中には、マストシロアリ科 (中生代に起源) と、Rhinotermitidae およびシロアリ科 (どちらも新生代に起源) が含まれます 52,53。また、中生代にはシロアリの社会的カーストの分化がまだ原始的であり、兵士の能力が劣る可能性があり、おそらく不完全な集合体で敵対的なストレスに対抗するには十分だったのではないかという仮説も立てられる。より脅威的な兵士の攻撃を提示する可能性がある、カブトムシ科およびシロアリ科のシロアリの明確に定義された社会的カーストの成功に加えて、完全な集合体を形成できるダンゴムシのコガネムシ種は、より多くの利点を獲得したであろう。同様の状況がants55にも存在しました。ケラトカンティナ科に見られる形態的可塑性は、シロアリの巣で生活するための全く異なる別の戦略を開発することも可能にしました。これは、コガネムシやイビエオリンに見られ、体腹部や色素脱失などの形態的適応を伴い、多くのシロアリ関連昆虫で観察される形態を模倣しています13,16。

また、コングロベーションが「転がり去る」ために進化した行動に関与している可能性があるという仮説を立てることも可能である。ケラトカンティナ科の一部の種は、コングロベーションが邪魔されると転がり落ちた後、樹冠での生活に適応したのである。しかし、基底ケラトカンティナ科はすべて落葉や腐った木材の中に生息しているため、「転がり落ちている」仮説がケラトカンティナ科の形態形成に役割を果たした可能性は低く、この仮説は単に一種の二次適応として存在する可能性があります。集合体動作を引き起こす要因はおそらくより複雑であり、さらに包括的な研究が必要です。

カチン琥珀の標本は、ミャンマーのフカウン渓谷の琥珀鉱床から採取されました。我々は暫定的に、琥珀の火山砕屑基質からのジルコンの U-Pb 年代測定によって得られた年代 (9,888 ± 60 万年、セノマニア紀、最古の白亜紀後期) を追跡しました 56,57。ドミニカ産琥珀の標本は、1,500万年から2,000万年前に遡るドミニカ共和国の琥珀鉱床から採取されました58。模式標本は現在、中国北京の中国科学院動物研究所（IZAS）（明白：[email protected]）に保管されている（詳細は「各種の資料」を参照）（補足データ2）。コガネムシ科の現存種の標本は、IZAS およびアルベルトバレリオ ([email protected]) の個人コレクションに寄託されています。

観察はオリンパス SZ61 実体顕微鏡で実施されました。デジタル画像は、Canon MP-E 65 mm f/2.8 1-5X と組み合わせた Canon 5D デジタルカメラで撮影されました。また、付属の Nikon DS-Ri2 デジタルカメラシステムを使用して、Nikon SMZ25 顕微鏡下で標本を検査および撮影しました。マクロレール (Cognisys) に取り付けられたマクロレンズ。 Palaeopycnus circus、Palaeopycnus fushengii の顕微鏡写真は、10 倍の対物レンズを備えた Zeiss 共焦点レーザー走査型顕微鏡 (Zeiss、LSM780) を使用して撮影され、赤と緑の背景を持つ写真は光源として蛍光を使用しました。

この出版された著作物とそれに含まれる命名法は、国際動物命名規約 (ICZN) のオンライン登録システムである ZooBank に登録されています。 ZooBank LSID (ライフサイエンス ID) は、プレフィックス「http://zoobank.org/」に LSID を追加することで解決でき、標準的な Web ブラウザを通じて関連情報を表示できます。この出版物の LSID は次のとおりです: urn:lsid:zoobank.org:act:FC9EFB6C-5345-441B-860B-CBB369B59685; urn:lsid:zoobank.org:act:277AC424-C435-4524-A2D4-864920BDF2F5; urn:lsid:zoobank.org:act:E439A7D8-5125-459F-A6C6-7456F2989552; urn:lsid:zoobank.org:act:00AC0E49-1ED8-4C3E-BB10-DF6FCE964D9C; urn:lsid:zoobank.org:act:82C7EFA6-F512-4686-8FDE-319136F3EBB7。

標本は、IZAS で Micro-XCT 400 (Carl Zeiss X-ray Microscopy, Inc.、プレザントン、米国) でスキャンされました。得られた画像スタックに基づいて、Amira 5.4 (Visage Imaging、サンディエゴ、米国) を使用して標本の構造が再構築され、セグメント化されました。その後のボリュームレンダリングとアニメーションは、Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc.、米国) を使用して実行されました。保存のため、甲虫のすべての部分が復元されたわけではありません。

形態的特徴とその状態は補足注記 1 および補足データ 1 に示されています。コガネムシ上科の 76 分類群が選択されました。これには、(i) アウトグループとして非ハイボソリ科の 5 種およびハイボソリ科からの 6 種が含まれます。(ii) 3 つの新種 (Palaeopycnus circus、Ceratocanthus huarongii、Nesopalla succini)、Ceratocanthinae の化石 1 つ (Mesoceratocanthus tuberculifrons)、および Ballerio と Grebennikov からの種 13 (Ceratocanthinae の現存種 61 種、そのうち 56 種が Ceratocanthini でした)。化石の限界により、Palaeopycnus fushengii ではいくつかの特徴が明確に見えず、今回の研究では系統解析には含まれていませんでしたが、Palaeopycnus circus と Palaeopycnus fushengii が同じ属に属することを証明する十分な証拠があります (これらに関するコメントを参照)種）。したがって、Palaeopycnus 属では、系統解析の対象として Palaeopycnus circus のみを選択しました。

等重み付け (EW) による最大節約 (MP) 分析は、TNT バージョン 1.5 ソフトウェア (Goloboff & Catalano、2016) を使用して、分析 > '従来の検索' の設定を使用して実行されました。「最大。ツリー' = 10,000; 「ランダムシード」= 100; 「追加シーケンスの数」 = 1,000; さらに、「ツリー二分再接続 (TBR)」がブランチの置換アルゴリズムとして使用されました。すべての文字は順序付けされておらず、加法的でないものとして扱われました。 MP 分析により、最も節約された 5 つのツリーが得られました。 WinClada の MPT ツリーに基づいて厳密なコンセンサスツリーが保存されました (ツリーの長さ = 564 ステップ、CI = 0.21、RI = 0.67)。節点サポートは、最大 10 個の準最適ツリーに対する Bremer サポートを決定することによって評価されました。形態学的特徴は、厳密なコンセンサスツリー上で倹約して最適化されており（補足図2）、明確な変化のみが示されています。黒丸は非同形性の変化を示し、白丸は同形性の変化を示します。枝の上の数字は文字番号を表します。

一軸圧縮実験は、3 つのグループの甲虫 (n = 3) (ナノインデンテーションテストと同じ種) の変形抵抗と防御強度を定量化するために、Instron 5943 によって実施されました。サンプルの高さをマイクロメートルの精度で測定した後、サンプルを腹臥位で一定の変位速度 (250 μm/分) で元の高さの約 50% 変形するまで圧縮しました。力で正規化された変形（変位を元の高さで割ったもの）曲線を使用して、種間のサイズのばらつきを相殺しました。外骨格の防御力を表すために、10% 変形時の力 (または力が最大力から 5% を超えて瞬時に低下する限界点) の力が選択され、グループ間で比較されました。サイズの影響を排除するために、力を投影面積で割りました。

機械的試験の前に、コレクション (IZAS) に保管されている乾燥コガネムシ成虫を解剖しました。構造片が試験片から分離されました。それらは粘着テープを使用して標本ホルダーに固定されました。甲虫の外骨格の弾性率を測定するために、Berkovich 圧子を備えた UNHT3 Bio 機器 (Anton Paar、オーストリア) を使用してナノインデンテーションテストを実行しました。試験パラメータ (取得速度 = 50.0 Hz、最大荷重 = 10.00 mN、荷重速度 = 100.00 mN/分) は、サンプルの機械的特性 (押し込み深さ ~ 2 μm) に一致するように最適化されました。弾性率は Pharr and Oliver モデル 59 を使用して計算され、キューティクルのポアソン比は 0.360 とみなされました。甲虫の 3 つのグループ（グループごとに 1 標本）の体壁の 4 つの部分（前胸板、鞘板、中胸骨および腹部腹室）、すなわち、完全な合球をもつケラトカンティナ科（Pterorthochaetes sp.）、直胴の Hybosoridae（Phaeochrous sp.）。および直胴のメロロンティナ科（Apogonia sp.）を、半径方向に 5 回の繰り返し（繰り返しの間隔距離約 50 μm）で測定しました。

以下に詳細に説明するように、頭部、前胸、および鞘は幾何学的形態計測法によって分析され、体壁は一般的な形態計測法によって分析されました。

頭部、前胸板、およびエリトラの変化の幾何学的形態計測分析は、74種の背側および側面像の単一曲線マークに基づいていました（図4a〜c）。曲線は、頭部、前胸板、エリトラのそれぞれ 30、50、および 50 のセミランドマークでリサンプリングされました (図 4a-c)。ランドマークと曲線のデカルト座標は、tps-DIG 2.0561 を使用してデジタル化され、ランドマークの構成は、Procrustes 重ね合わせ法 61 を使用してコンセンサス構成に対してスケーリング、変換、回転されました。 3 つの異なる原型 (直胴体: 14 種、不完全結合体: 22 種、完全結合体: 38 種) 間の頭部、前胸板、およびエリトラの幾何学的差異を、MorphoJ 1.06a62 の PCA および正準変量解析 (CVA) によって分析しました。

外骨格の厚さは、コガネムシ上科の代表的な種のマイクロ CT スキャンデータに基づいて測定されました (補足表 2)。前胸板および腹部腹壁は身体の中央縦面に沿って測定され、中胸骨および鞘は身体の四分の一縦面に沿って測定された。厚さの測定値は、長手方向の平面に沿って平均化されました（n = 3）（図4d）。

現存する属内の一部のノードは厳密なコンセンサスツリーで折りたたまれていたため、文字の祖先の歴史を追跡するために使用できませんでした。したがって、ノードのステータスを再構築するために、厳密なコンセンサスツリーと同様の基本トポロジを持つ TNT のツリー 1 が選択されました。ケラトカンティ科およびコガネムシ上科の他の高位分類群の各種の頭部、前胸、およびエリトラの形状が、計算された系統樹にマッピングされました。ランドマークデータは、連続行列として Mesquite 3.61 (ビルド 927) (1997 ～ 2019 W. Maddison および D. Maddison) に入力され、系統樹にリンクされました。この木では枝の長さが欠落しているため、代わりに類似の種を使用しました (補足表 4)。すべての枝には等しい長さが割り当てられました（つまり、すべての枝で予想される形態学的変化の程度が同じである進化モデルを想定しています）。すべてのノードの祖先の形態は、すべてのキャラクターのトレースと、メスキートの Rhetenor パッケージのモジュールからのランドマークの描画を使用して再構築されました。次に、すべてのノードの祖先の状態が推論され、エクスポートされました。

祖先ノードの計算されたデータは、元のランドマークデータと統合されました。すべての祖先ノードは独立したグループと見なされ、末端ノードは対応する原型 (直体、不完全結合、完全な結合) に分割されました。この場合、祖先ノードと末端ノード間の形状の違いは、MorphoJ 1.06a62 の PCA と CVA に基づいて推定されました。祖先（ノード）のコングロベーションアーキタイプは正規化マハラノビス距離（3つのアーキタイプまでのマハラノビス距離の合計を1として正規化したもの）に基づいて評価され、3つのアーキタイプとの類似性は正規化距離の逆数で表されました。

後脛骨の状態は 4 つのオプション (L1 ～ L4) に分割され、上記の同じツリーにリンクされ、すべてのノードの祖先の状態が Mesquite 3.61 で再構築されました。祖先の形状 (ノード) が計算され、3 つの結合原型を持つ現生種の形状と比較されました。

FEA アプローチを適用して、さまざまなノードでのエリトラの防御力を評価しました。祖先の形質の再構成の結果から、異なるノードにおけるエリトロンの側面図が推定されました。選択された代表的なノードは、ノード 2 (このツリーの最も古い祖先)、12 (ハイボソリ科の祖先)、24 (ケラトカンティナ亜科の祖先)、36 (ケラトカンティニ族の祖先)、および 64 (完全な結合原型を持つ種の祖先) でした。。しかし、これらの「標本」の 3D 形態は保存されていませんでした。機能形態を直接推測することはできませんでした。そこで、まず現存するダンゴムシコガネをベースに3Dモデルを作成しました。次に、3Dmax 2021 (Autodesk) を使用して、さまざまなノードでの elytron の側面図に適合するようにモデルが変更されました。サーフェスファイルは、FEA 用に Z88Aurora V3 (http://www.z88.de/) にインポートされました。 NETGEN 設定を使用して、四面体 (線形) および値 5 の四面体ボリュームメッシュが作成されました。力荷重はエリトロンの先端に適用され、拘束はエリトロンの底部全体に設定されました。弾力性があり、直線的で均質な素材を設定しました。フォンミゼス応力破壊理論を使用した SORCG 設定がソルバーステップで選択されました。コーナーノードの応力の数値はポストプロセッサステップで保存されました。材料特性はナノインデンテーション試験の結果と一致しており、平均エリトラル弾性率は 3310.26 MPa でした。ロブスターのクチクラではポアソン比 0.3 が測定され、シミュレーションではこの値を使用しました60。この研究では密度値 0.5 g cm-3 を選択しました 63。

各実験のサンプルサイズと反復回数は、実験の詳細を説明するそれぞれのセクションに記載されています。 p 値は両側 t 検定によって計算されました。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Research レポートの概要をご覧ください。

現在の研究中に生成されたデータセット、および/または現在の研究中に分析されたデータセットは、合理的な要求に応じて責任著者から入手できます。絶滅標本と現存標本は寄託された博物館から入手できます。

Moeller-Krull、M. et al. 遡及された要素とその隣接領域は、ゼナルトラン哺乳類 (アルマジロ、アリクイ、ナマケモノ) の進化の歴史を解明します。モル。バイオル。進化。 24、2573–2582 (2007)。

記事 CAS Google Scholar

タン、KNら。心臓病のないアフリカシロハラセンザンコウ (Phataginus tricuspis) の心エコー検査パラメータ。 J.動物園。ワイルド。医学。 50、604–610 (2019)。

論文 PubMed Google Scholar

Bellini、L. et al. ヨーロッパハリネズミ (Erinaceus europaeus) の筋肉内拘束に対するアルファキサロンとデクスメデトミジンの評価。獣医。記録 185、145（2019）。

論文 PubMed Google Scholar

アイズナー、T.、デイビス、JA マングースがヤスデを投げて粉砕します。サイエンス 155、577–579 (1967)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Cloudsley-Thompson、JL 節足動物の乾燥環境への適応。アンヌ。 Entomol 牧師。 20、261–283 (1975)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Ortega-Hernandez, J.、Esteve, J.、ニュージャージー州バターフィールド成功戦略の謙虚な起源: カンブリア紀初期のオレネリス科三葉虫の完全登録。バイオル。レット。 9、5 (2013)。

記事 Google Scholar

Shuttleworth、A. 二重の問題: 巣を作っているデルタ種に対する攻撃の説明。 (スズメバチ科) 2 匹の Stilbum chanurum (Chrysididae) カッコウハチによる。ボタリア 49、6 (2019)。

記事 Google Scholar

Park、SJ、Leschen、RAB、およびAhn、KJ アガティディニ・ウェストウッド（鞘翅目：レオ目科）の系統発生と分類および収縮形態への影響。システム。昆虫。 39、36–48 (2014)。

記事 Google Scholar

Kirejtshuk, AG & Mantic, M. 新種および一般分類群の説明を伴う Cybocephalinae 亜科 (鞘翅目: Nitidulidae) の系統学について。 Tr. ズール。研究所 319、196–214 (2015)。

Google スカラー

ソング、J.-H. & Ahn, K. 韓国における甲虫科シラムシ科 (鞘翅目: Scirtoidea) の最初の記録。 J.アジア太平洋バイオダイバー。 10、267–270 (2017)。

記事 Google Scholar

Schal, C.、Gautier, JY & Bell, WJ ゴキブリの行動生態学。バイオル。改訂 59、209–254 (1984)。

記事 Google Scholar

Ballerio, A. & Smith, ABT は「アルマジロのように巻き上がる」: ダーウィンの忘れられていたケラトカンチン甲虫 (鞘翅目: Hybosoridae) との遭遇。アーチ。ナット。履歴。 43、357–360 (2016)。

記事 Google Scholar

Ballerio, A. & Grebennikov, VV ボールに転がる: 成体形態と陸生節足動物における独特の身体登録接合の起源から推定されたケラトカン目 (鞘翅目: ハイボソリ科) の系統発生。節足動物システム。系統発生学 74、23–52 (2016)。

Google スカラー

Ballerio, A. マダガスカルとコモロ諸島のケラトカンティナ科: Synarmostes 属と Goudotostes 属、および飛べない Philharmostes 属の改訂版。64 の新種 (鞘翅目: コガネムシ上科、Hybosoridae) が記載されています。フラグム。昆虫。 53、105–282 (2021)。

Google スカラー

グレベニコフ、VV およびスミス、ABT 体を固いボールに集合させるヒボゾムシの能力の進化に関する新しい仮説 (鞘翅目: コガネムシ上科)。フラグム。昆虫。 53、299–310 (2021)。

Google スカラー

Howden、HF & Gill、BD Xenocanthus、ベネズエラ南東部産のアキリンコガネムシ科の新属 (鞘翅目)。できる。Ｊ．Ｚｏｏｌ． 66、2071–2076 (1988)。

記事 Google Scholar

Nikolajev, GV, Wang, B., Liu, Y. & Zhang, HC 中生代の角カン目 (鞘翅目: Hybosoridae) の最初の記録。アクタ・パレオントル。罪。 49、443–447 (2010)。

Google スカラー

Poinar, G. Jr. & Ballerio, A. ドミニカ産の琥珀に含まれるいくつかの角翅目 (甲虫目: Hybosoridae) に関するコメント。ズータキサ 4286、125–128 (2017)。

記事 Google Scholar

Poinar, G. Jr. ドミニカ産の琥珀に含まれる球形のコガネムシ (Ceratocanthinae: Hybosoridae)。履歴。バイオル。 28、433–437 (2016)。

記事 Google Scholar

Villani、MG、Allee、LL、Diaz、A. & Robbins、PS エディフィック節足動物の適応戦略。アンヌ。 Entomol 牧師。 44、233–256 (1999)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Wesener, T. & VandenSpiegel, D. 島の巨大化に特に重点を置いた、新しいモデルのゴンドワナ分類群であるジャイアントピルヤスデ (双足動物目: Sphaerotheriida) の最初の系統解析。 Cladistics 25、545–573 (2009)。

論文 PubMed Google Scholar

Smigel, JT & Gibbs, AG ダンゴムシ、Armadillidium vulgare における節水機構としての集合体。 J.昆虫科学。 8、9 (2008)。

記事 Google Scholar

Sigwart, JD、Vermeij, GJ & Hoyer, P. キトンはなぜ丸まってボールになるのですか? バイオル。レット。 15、4 (2019)。

記事 Google Scholar

Wesener, T. 最古のヤスデの化石: バルト海の琥珀に見られるアジアのヤスデ属 Hyleoglomeris の一種 (双足動物門: グロメリダ科: グロメリダ科)。ズール。アンズ。 283、40–45 (2019)。

記事 Google Scholar

Kirejtshuk, AG & Azar, D. レバノンの琥珀から採取したカブトムシの新分類群 (昆虫綱、鞘翅目)、進化的および体系的なコメント付き。 Alavesia 2、15–46 (2008)。

Google スカラー

リンネ、C. クラス、目、属、種、性格、違い、同義語、場所に応じた、自然の 3 つの王国を通じた自然のシステム。トーマス I. 第 10 版、改版 (Holmiae、Impensis Direct、Laurentii Salvii、1758)。

エリクソン、WF ドイツの昆虫の自然史。第一部門。鞘翅目。第 3 巻 (Nicolaische Buchhandlung、1847 年)。

Martinez、A. Ceratocanthidae。新しい、またはあまり知られていない Insects XIII。ケラトカンティーニ名。 11月 Acanthocerini (鞘翅目、コガネムシ上科、トロギナ科) 用。神父牧師社会昆虫。銀。 30、9–16 (1968)。

Google スカラー

MacLeay、WS Horae Enomologicae: または環状動物に関するエッセイ。リンネのコガネムシ属を構成する昆虫の地理、習性、自然的親和性に関する一般的な観察を含む。これに、同じ著者のルカヌス属とヒスターに関するいくつかの付随的な注釈が追加されています。付録とプレート付き (S. Bagster、1819)。

Paulian, R. 南アメリカのケラトカント科の改訂版。同じ。ムス。国立歴史。ナット。 124、1–110 (1982)。

Google スカラー

ランズバーグ、J.W. フォン. 新しいトロギッド。ノートライデン Mus. 9、199–211 (1887)。

Google スカラー

Zhang,WW 凍結次元。琥珀の中の昆虫と他の無脊椎動物の化石（重慶大学出版局、2017年）。

Paulian, R. & Howden, H. 西インド諸島産のケラトカント科の新属。ブル。社会昆虫。 87、78–85 (1982)。

記事 Google Scholar

Gross, D.、Hauger, W.、Schröder, J.、Wall, WA & Bonet, J. 工学力学 2 材料力学。第2版。（スプリンガー、2018）。

Jones、HH、Priest、JD、Hayes、WC、Tichenor、CC、Nagel、DA 運動に応じた上腕骨肥大。 J. ボーン Jt. 外科。 59、204–208 (1977)。

記事 CAS Google Scholar

Ekeland, A.、Engesaeter, LB & Langeland, N. 曲げ、ねじり、引張試験によって評価された、骨折したラット大腿骨と無傷のラット大腿骨の機械的特性。アクタ整形外科。スキャン。 52、605–613 (1981)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Schmitt, M.、Buescher, TH、Gorb, SN、Rajabi, H. 細い脛骨はどのようにして座屈に抵抗するのでしょうか? ナナフシの後胚発生における後肢脛骨の座屈挙動に対する材料、構造、幾何学的特徴の影響。 J.Exp. バイオル。 221、jeb173047 (2018)。

PubMed Google Scholar

Scholtz、CH & Grebennikov、VV Handbook of Zoology、第 IV 巻、パート 38 (De Gruyter、ベルリン、2016)。

Davis、AJ マレーシア、サバ州のダナムバレーの熱帯雨林に生息する糞を食べる甲虫（鞘翅目：アフォディ科、コガネムシ科、ヒボソリ科）の種の豊富さ。コレオプト。ブル。 54、221–231 (2000)。

記事 Google Scholar

Kulkarni 、 N. 、 Paunikar 、 S. 、 Joshi 、 KC & Rogers 、 J. チーク (Tectona grandis L. f.) 苗木の害虫としてのホワイトグラブ、ホロトリキアルスティカおよびホロトリキアムシダ (鞘翅目: コガネムシ科)。昆虫科学。 16、519–525 (2009)。

記事 Google Scholar

Ahrens, D.、Scott, M. & Vogler, AP ミトコンドリアおよびリボソーム RNA 遺伝子に基づくサルハムシの系統発生 (鞘翅目: コガネムシ科: Hopliini)。モル。系統樹。進化。 60、408–415 (2011)。

論文 PubMed Google Scholar

原田正、中田哲、菅 S.、小島 W. 生息地利用の異なる 4 種の Holotrichia コガネムシ (鞘翅目: コガネムシ科) の飛行挙動。応用昆虫。 56、259–267 (2021)。

記事 Google Scholar

McHugh, JV & Liebherr, JK In Encyclopedia of Insects 第 2 版 (Resh, VH & Carde, RT 編) Ch. 53 (アカデミックプレス、2009)。

Wang, LY、Rajabi, H.、Ghoroubi, N.、Lin, CP & Garb, SN アポセマティックゾウムシの堅牢なボディアーマーの基礎となる生体力学戦略。フロント。生理。 9、10 (2018)。

記事 Google Scholar

Peisker, H.、Michels, J. & Gorb, SN テントウムシ甲虫 Coccinella septempunctata の接着性足根毛の物質勾配の証拠。ナット。共通。 4、1–7 (2013)。

記事 CAS Google Scholar

Filippov、AE、松村、Y.、Kovalev、AE & Gorb、SN カブトムシの陰茎の剛性勾配は、らせん状の女性の精嚢管内の推進を促進します。科学。議員6、1-8 (2016)。

記事 CAS Google Scholar

Rajabi, H.、Jafarpour, M.、Darvizeh, A.、Dirks, JH & Gorb, SN 昆虫のクチクラの剛性分布: 連続プロファイルか不連続プロファイル? JR協会インターフェース 14、20170310 (2017)。

論文 PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

Charles, JP 昆虫のクチクラタンパク質遺伝子の発現の制御。昆虫生化学。モル。バイオル。 40、205–213 (2010)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

スターンズ、SC 生活史進化におけるトレードオフ。機能。エコル。 3、259–268 (1989)。

記事 Google Scholar

Stevens, DJ、Hansell, MH & Monaghan, P. 発達上のトレードオフと生活史: トビケラにおける資源の戦略的配分。手順 R. Soc. B 267、1511–1515 (2000)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Tuf, IH & Ďurajková, B. 陸生等脚類の対捕食戦略。 ZooKeys 1101、109–129 (2022)。

記事 Google Scholar

Zhao、Z.ら。既知の最古のマストシロアリ (Blattodea: Termitoidae) と基底シロアリの系統。システム。昆虫。 44、612–623 (2019)。

記事 Google Scholar

Zhao, Z.、Shih, C.、Gao, T. & Ren, D. 白亜紀の琥珀に閉じ込められたシロアリの群集とその初期の進化と生態。クレタック。解像度 117、104612 (2021)。

記事 Google Scholar

Prestwich、GD シロアリの防御機構。アンヌ。 Entomol 牧師。 29、201–232 (1984)。

記事 CAS Google Scholar

Brady, SG 軍隊アリ症候群の進化: 行動と生殖の適応の複合体の起源と長期的な進化の停滞。手順国立アカデミー。科学。 USA 100、6575–6579 (2003)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Shi、G.ら。ジルコンの U-Pb 年代測定に基づくビルマ琥珀の年代制限。クレタック。解像度 37、155–163 (2012)。

記事 Google Scholar

ユウ、TT 他ビルマ産の琥珀の中に閉じ込められたアンモナイト。手順国立アカデミー。科学。 USA 116、11345–11350 (2019)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

マサチューセッツ州イトゥラルデ・ヴィネントおよび RDE のマクフィードミニカ産琥珀の年代に関するコメント。古昆虫学 2、236–240 (2019)。

記事 Google Scholar

Pharr, GM & Oliver, WC ナノインデンテーションを使用した薄膜の機械的特性の測定。 MRSブル。 17、28–33 (1992)。

記事 Google Scholar

ニコロフ、S.ら。 ab initio およびマルチスケールシミュレーションを使用した高性能生体複合材料の設計原理を明らかにします: ロブスターのクチクラの例。上級メーター。 22、519–526 (2010)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Rohlf、FJ tpsDig、ランドマークとアウトラインのデジタル化、バージョン 2.0。 (ニューヨーク州立大学ストーニーブルック校、2004 年)。

Klingenberg、CP MorphoJ: 幾何学的形態計測用の統合ソフトウェアパッケージ。モル。エコル。リソース。 11、353–357 (2011)。

論文 PubMed Google Scholar

リベラ、J. et al. 極悪非道な鉄壁甲虫のエリトラの強化機構。ネイチャー 586、543–548 (2020)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

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琥珀の写真を入手してくださったIZASのTengfei Qiu氏、Haidong Yang氏、Jinbo Lu氏、首都師範大学（CNU）のMao Zhang氏に感謝いたします。ナノインデンテーション実験における技術支援についてはIZASのXinhuan Wang氏、バイオインフォマティクス分析については北京国立生物科学研究所（NIBS）のYongchao Zhang氏、ナノインデンテーション試験での提案についてはキール大学のChuchu Li氏、IZASのSeunghyun Lee氏、Xiangboに感謝いたします。系統解析における提案については、CNU の Guo、Zhipeng Zhao、長江大学の Meike Liu に協力していただきました。また、現存および絶滅標本のマイクロ CT およびレーザースキャンと分析については、中国科学院動物研究所 (IZAS) テクニカルサービスセンターの Caixia Gao 氏と Shiwen Li 氏に感謝します。この研究は、中国国家自然科学財団（番号 31900317、31961143002）、中国科学院国際協力局、寧夏大学プラタカルチャー科学第一級分野（NXYLXK2017A01）、GDAS 科学特別プロジェクトの支援を受けました。および技術開発（番号 2020GDASYL-20200102021、2020GDASYL-20200301003）、CAS 知的臓器製造技術研究チーム（KFJ-PTXM-039）、基礎研究若手研究者向け CAS プロジェクト（YSBR-012）、国立研究開発法人研究機器開発プログラム中国科学院 (YJKYYQ20190045)、海南亜州湾種子研究所 (No. B21HJ0102)、貴州省科学技術計画プロジェクト (一般支援-2022-173)。

中国科学院動物研究所、動物系統学と進化の主要研究室、北京、中国

Yuanyuan Lu、Zhengting Zou、Lulu Li、Zhengyu Zhao、Sheng Li、Yijie Tong、Yandong Chen、Ning Liu、Ming Bai

Viale Venezia 45, ブレシア, イタリア

アルベルト・バレリオ

中国科学院動物研究所、膜生物学国家重点研究所、北京、中国

Shuo Wang、Shen Ji、Qi Gu

北京幹細胞再生医学研究所、北京、中国

Shuo Wang、Shen Ji、Qi Gu

中国科学院大学、北京、中国

Zhengting Zou、Zhengyu Zhao、Cihang Luo、Qi Gu、Ming Bai

機能形態学および生体力学部門、キール大学動物研究所、キール、ドイツ

スタニスラフ・N・ゴルブ

中国銀川市寧夏大学農学部

ワン・タオ

河北農業大学植物保護学院、保定市、071001、中国

ワン・タオ

北京夏中琥珀博物館、北京、中国

徳卓

中国科学院、南京地質古生物学研究所、古生物学および層序の国家重点研究所、南京、中国

慈行羅

私書箱 4680、重慶、中国

チャン・ウェイウェイ

海南雅州湾種子研究所、ビル 1、No.7 Yiju Road、雅州区、三亜市、572025、中国

ミンバイ

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YL と MB は研究を計画し、論文を書きました。 AB は分類学的および系統学的部分を考案し、執筆しました。 SW、SNG、QG は機械部品を設計および作成しました。 SWとSJは機械実験と解析を実施し、TWはマイクロCTスキャンと解析を実施した。 ZZ、SNG、LL、ZZ、SL、YT、YC、DZ、CHL、WZ、および NL がデータを解釈しました。著者全員が原稿をレビューし、コメントしました。

Qi Gu または Ming Bai に対応します。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Communications Biology は、この研究の査読に貢献してくれた匿名の査読者に感謝します。主な取り扱い編集者: Luke R. Grinham。

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転載と許可

Lu, Y.、Ballerio, A.、Wang, S. 他ケラトカンティナ科における集球化の進化。 Commun Biol 5、777 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s42003-022-03685-2

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受信日: 2022 年 4 月 1 日

受理日: 2022 年 7 月 7 日

公開日: 2022 年 8 月 6 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03685-2

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